随着秋天的到来，气温的变化，大批候鸟又开始了迁徙之旅。在全球现存的1 万多种鸟类中，有大约1/5 的物种具有迁徙行为，每年有数十亿只候鸟进行长距离迁徙。

从繁殖地迁徙到越冬地，鸟类每年都会遵循相对固定的路线周而复始地迁徙。有些鸟类的迁徙距离甚至能达到上万公里。那么，它们是如何识别路线，精准地到达目的地的呢？

要想回答这个问题，我们首先要了解鸟类迁徙行为是如何演化出来的。

科学家们推测，鸟类的迁徙一开始是由于种群的向外扩张。由于生存需要，鸟类每年需要寻找新的栖息地，以寻求食物资源和交配机会。因此，在一个很小的地理尺度上，鸟类的分布区发生了扩张。在这个过程中，种群获得了更高的生存概率和繁殖机会，并且这个行为可以传递给后代。日积月累，鸟类从繁殖地到觅食地之间的季节性迁徙运动开始了。这个反复迁移过程的背后驱动力是地球历史上的气候变化及其导致的资源的周期性变化。在过去的250万年间，地球一共经历了20次冰川期。最近一次大的冰川期约在距今1.5万年前，在这之后，地球一直处于暖化的过程，伴随着冰川的融化和面积的缩小。可以想象，在冰川期，北半球高纬度地区鸟类的分布区收缩到温暖的低纬度地区，好比是它们现在的越冬地；而在地球回暖的间冰期，鸟类的分布区发生了显著的扩张；在演化的历史上，鸟类主动地适应了这种变化，最终逐渐演化出鸟类迁徙的运动。而鸟类从冰期的避难所开始的扩张路线很有可能是现在候鸟的迁徙路线。

这个过程发生在久远的过去，尽管无法使用实验的方法再现鸟类迁徙路线的演化，但是科学家仍然用很多证据证实了这种可能性。最初的证据来自对北美洲雀形目鸟类的研究。鸟类学家认为在北美洲繁殖、南美洲越冬的鸟类扩张路线就是它们的迁徙路线。来自美国密歇根大学的本杰明·温格（Benjamin Winger）博士使用系统进化比较分析方法，重建了北美洲许多雀形目鸟类的迁徙路线，包括北美洲的森莺、主红雀、鹀、雀、鸫、拟黄鹂和唐纳雀等。他们使用系统进化树的模型来推演这些鸟类迁徙模式的祖先性状，也就是来推断这些鸟类在历史上繁殖地和越冬地的变化。研究结果显示，大部分长距离迁徙的鸟类都是由其历史上向南美洲的热带越冬地扩张的祖先演化而来。这个研究最核心的结果就是揭示了迁徙更可能是由北方繁殖的鸟类向南方扩张栖息地的产物。

原本生活在北方的鸟类世世代代逐渐向南方扩大越冬范围，同时又周期性地回到原来的繁殖地，这种行为又传递给了后代，逐渐形成迁徙。有证据表明，橙胸林莺的迁徙行为就是这样演化而来的。

另外一些学者，使用前文所述的候鸟追踪手段，结合遗传学的研究方法，研究了同一物种不同迁徙路线的地理种群之间的演化关系。例如，2021年3月，由中国科学院动物研究所的詹祥江研究员率领的科研团队在《自然》杂志上发表了研究成果。他们对在北极繁殖、在欧亚大陆和非洲南部越冬的游隼的不同种群的迁徙路线开展了深入研究。

游隼 图片来源：wikipedia

他们通过卫星追踪分析发现，北极游隼种群在亚欧大陆主要使用5条迁徙路线，每一条迁徙路线上的个体，都十分忠诚于它们的迁徙路线。也就是说同一只鸟在不同年份，也几乎会沿着同一条路径从越冬地返回北极的繁殖地。从群体遗传的证据上看，不同迁徙路线的群体都拥有各自独特的最近祖先，而且在距今约2～3万年前的末次盛冰期就已经分化了。通过对游隼的种群历史、潜在繁殖地、越冬地重建等，研究人员推测在末次冰盛期到全新世的转换过程中，冰川的消退导致了游隼繁殖地向北扩张以及越冬地变迁，这可能是游隼迁徙路线形成的主要历史原因。而对于当前的迁徙路线，研究人员发现不同路线之间的环境异质性很强，环境改变区域与迁徙路线边界高度吻合，而且不同迁徙路线上的种群出现了适应性遗传分化的证据，这说明环境的差异以及适应性演化在迁徙路线上的种群维持分化中可能发挥着重要作用。换句话说，不同的迁徙路线上的种群有着迁徙策略（如迁徙距离、迁徙时间等）上的差异，而且这些差异可以维持它们种群遗传上的异质性。

我们已经讨论了如何研究鸟类迁徙以及鸟类迁徙路线的演化。那么，鸟类是如何做到沿着精确的路线周而复始地迁徙的呢？

这就是鸟类迁徙中的导航机制问题。人类很早就发现了鸽子等鸟类具备前往指定地点并准确归航的导航能力。通过训练鸽子携带信件飞往目的地，完成信件投递后，信鸽仍能准确无误地返回原点，这便是在过去人们传递信息所使用的“飞鸽传书”。

鸟类迁徙从本质上讲是一个由栖息地移动至繁殖地的过程。那么，在此过程中鸟类是如何进行定位、导航和规划路线的呢？学界普遍认为，鸟类迁徙过程中的导航手段是多元的，利用的信息是多源、多维度的。同时，根据现有研究，基本上已经证明了鸟类迁徙过程中的导航信息以磁场（磁场方向、磁强、磁倾/偏角等）为主，视觉（天体、地形、物标匹配）为辅，同时兼具嗅觉、听觉等多种手段。可以看出，鸟类对磁场的探知感受深刻影响了鸟类的导航能力。目前较为流行的鸟类磁感知机理假说共有3种，分别是磁微粒假说、化学自由基假说和磁受体/化学自由基复合物假说。此外，长时记忆能力也是鸟类长途迁徙导航的重要基础。

磁微粒假说由美国科学家威廉·基顿（William Keeton）于20世纪70年代率先进行了验证。他将磁铁绑在信鸽身上，发现在阴天绑上磁铁的信鸽归巢率明显下降，这说明信鸽的导航机制与磁场有关。此后，汉兹里克（Hanzlik）等人通过电子显微镜发现了鸟类头部、喙等部位存在磁铁矿微粒，因此提出了鸟类依靠磁微粒进行磁感知进而完成导航的假说。

化学自由基假说是1978年由物理学家克劳斯·舒尔腾（Klaus Schulten）提出的，他认为被光激活后的一对电子处于量子纠缠态，电子从单重态到三重态之间的转换是受磁场控制的。到2000年，舒尔腾进一步认为生物体内广泛存在着一种叫隐花色素（cryptochrome）的蛋白质，又称Cry蛋白质，符合他预测的所有特征，这种蛋白质可以接收蓝绿光刺激，通过黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD) 的参与，产生自由基对来感受磁场的变化。因此推测该蛋白质是磁感应的受体。 

近年，北京大学生命科学学院谢灿教授课题组在《自然·材料》杂志发表的论文，提出了磁受体/化学自由基复合物假说。他们首先提出一个基于蛋白质的生物指南针模型。这个模型认为，存在一个铁结合蛋白作为磁感应受体（MagR），该蛋白通过线性多聚化组装，形成了一个棒状的蛋白质复合物。在磁受体/化学自由基复合物假说中，Cry蛋白只是作为一个光受体，通过与感磁的磁受体MagR相互作用，实现生物在感磁和迁徙中的光磁耦合。

在北极游隼的研究中，科学家们还获得了一个有趣的发现：通过对长、短迁徙种群基因组进行对比分析，研究人员首次发现了一个和记忆能力相关的基因——ADCY8在长距离迁徙的种群中受到了选择，也就是说这个基因的表达可能导致长距离迁徙的游隼记忆功能加强。这个发现暗示游隼可能具有非常强的长期记忆能力，揭示了长时记忆可能是鸟类长距离迁徙的重要基础。

不难看出，鸟类迁徙导航机制是一个复杂的过程。鸟类肯定是在不同的环境下使用不同的导航方式，而揭示这些导航的机理的研究过程也是十分具有挑战性的，需要使用涉及生态学、遗传学、物理学、导航技术等多个领域的技术。虽然目前还无法系统完备地描述鸟类究竟是如何完成导航过程的，但是相信随着各学科领域的融合交叉和科学技术的日新月异，人类终将可以清晰地破解鸟类如何导航这一重大科学问题。

本文摘编自《科学世界》2023年第4期《破解鸟类迁徙之谜》。