在看不见的暗处，有一些外来生物正在悄悄潜伏，只等天时地利，随时引发生态黑天鹅。

来源：wisc.edu

你可能不知道，我们熟悉的葡萄、苜蓿、核桃、石榴，其实都是外来物种，通过丝绸之路进入中原地区。而玉米、马铃薯、芒果、夹竹桃，也是历经好几百年才陆续来到中国。

外来物种会增加当地的生物多样性，丰富人们的物质生活。但是，有害的外来物种入侵却也可能危害当地生态平衡，导致本地物种减少甚至灭绝。

在外来物种中，有一类最善潜伏的族类，被称为“沉睡族群”，它们能在入侵地长期悄然生存而不被发现。但是，最终是什么样的天机降临让它们泛滥成灾？它们是偶尔漏网的侥幸者，还是逃离视线的大多数？

一些科学家认为，潜伏的入侵物种，可能多到超出想象，一旦天时地利，随时可能引发生态黑天鹅（指难以预测且不寻常的事件）。

沉睡的入侵物种

2009年9月，美国麦迪逊-威斯康星大学的学生延续多年传统，在门多塔湖展开田野调查，用浮游动物网从湖中打捞样品进行观察。网获的样品令人大吃一惊：数以百计的多刺水蚤密密麻麻地布满了网兜。这意味着，整个湖泊内的多刺水蚤出现了大爆发。

多刺水蚤常见于俄罗斯波罗的海附近的拉多加湖，是以浮游生物为食物的贪婪捕食者，它的出现对门多塔湖的生态可不是什么好事。

令人不解的是，此前历次样品提取均未发现多刺水蚤的影踪。而门多塔湖一直是美国北温带湖泊项目的重点研究对象之一，但凡有点蛛丝马迹，都很难被遗漏。难道它们是从天上掉下来的？

意外打捞上来的多刺水蚤。｜VINCE BUTITTA

学生们从湖底取出沉积物岩芯，与物博物馆中保存的历史记录进行比对，发现多刺水蚤起码早在十年之前就潜伏在了这里。只不过因为数量实在太小，至少在多达200次的样品提取中都轻松逃脱，直到2009年夏天，异常偏低的气温让它们快速增殖，这才终于骤然现身。

这出潜伏大戏让研究人员陷入沉思，一番深入研究之后，他们提出了沉睡族群的生物入侵假说，认为潜伏的入侵生物很可能远超人们想象，而这将给监测与防治带来全新挑战。该结果被发表在2021年1月美国生物科学研究院的《生物科学》杂志。

美丽的公主被施了魔法陷入昏睡，直到白马王子的一个吻将她唤醒。沉睡的入侵生物，又是被什么暗黑力量唤醒的呢？

暗黑力量唤醒潜伏

研究人员对以往的入侵生物爆发案例进行分析，总结出四类激发沉睡族群爆发的机制。

1）食物网改变。澳大利亚的麦夸里岛上，外来的猫在刚引入的头60年里，对当地鸟类的威胁微乎其微。可是，后来引进的兔子给猫提供了更充足的食物，于是猫迅速繁殖，并大量捕食鸟类，导致两种本土鸟类灭绝。

类似的入侵事件还在美国加利福尼亚州的圣科鲁兹岛上演：伴随19世纪晚期食草牲畜的引入，入侵植物茴香低调地在岛上扎下了根，不过规模始终很小。直到约一个世纪之后，人们禁止在岛上放养食草牲畜，缺少制约的茴香才开始疯长，大量挤占本土植物的生长空间。

2）共生关系达成。非本土的无花果在刚到佛罗里达州的时候，当地的胡蜂不太会给这些外来户授粉，这种不尴不尬的冷淡关系持续了数十年，使得无花果的植株数量始终保持在非常有限的水平。后来随着属于共生伙伴的另外几种胡蜂被引进，无花果开始强势崛起，并对当地树种造成威胁。

3）阈值反应。导致沉睡族群突然爆发的触点未必是某种突发性因素，类似气候变化之类的动因也可能造成温水煮青蛙式的后果。比如，早在数世纪之前老鼠就登上了亚南极群岛，并且一直未造成太明显的生态危害，可是随着气温上升，老鼠数量终于开始指数级增长，对岛上的“原住鸟”造成严重威胁。

在植物界也有同样的事件记载。德国瓦登海的南部刚刚出现大米草时，很快就遍布于海岸周围。可在水温较低的瓦登海北部，多年以来这种植物并未形成气候，直到2006年才出现泛滥趋势。有学者认为，正是气候变暖导致春天海水温度超过了影响大米草生存的关键性阈值（发芽所需的4摄氏度和光合作用所需的7摄氏度），让其在引入约15年后开始大量野蛮生长。

在西欧，入侵的外来物种大米草反而将海岸米草排挤出原生地。｜维基百科

4）偶然性环境因素。前面提到的门多塔湖里多刺水蚤爆发就是典型例子。门多塔湖富营养化的水质和通常较高的水温并不是多刺水蚤的最爱，可2009年夏天的异常低温让多年来被高温抑制的多刺水蚤终于摆脱紧箍咒，迅速繁殖，数量骤增，大量虫卵甚至使其在气温恢复后若干年里还一直泛滥。同样，偶发的环境变化也可能使入侵植物一改隐忍故态，比如异常的高温导致它们萌芽率激增。

对于本土物种而言，由于环境中往往存在各种天然制约因素，因而不太会出现爆发事件。而入侵生物离开原生地后，天敌缺失则使其易于失控。并且，入侵过程经过多个环节的淘汰和筛选以后，久经考验的入侵生物更善于从星星之火变成燎原之势。

多少入侵物种在暗处？

传统理论认为，大量的入侵生物在数量大爆发之前，需要经过一段时间的积蓄，但最终的突然增长是必然的。沉睡族群假说则认为，沉睡族群的爆发需要有一些并不确定会出现的触发因素。只要这些因素不具备，沉睡族群很可能会一直潜伏下去，甚至会被当成无害生物而被人们忽视。

鉴于入侵生物可能长期以不为人知的状态苟活于入侵地，可以推测，它们被大量发现是偶然事件，是例外；而少量存在并且不被发现，才是一般，是常态。事实上，已经有研究发现，某些入侵的水生物种就呈现出这样的分布规律。

所幸的是入侵生物从原生地侵入新的地域并非易事，需要经过自然的、人为的各种沟沟坎坎。通常认为，这些入侵者最终能真正站稳脚跟并存活下去的仅有10%，这被称为10%法则。也有学者对这个数字提出质疑，认为对于脊椎动物而言，这个比例应为50%，植物和昆虫应为25%。

但无论如何，我们都可能严重低估了入侵生物的“潜能”：它们更多并不是没能成功闯关，只不过是没被大量发现而已。

凤眼莲是世界上危害最严重的外来入侵水生野草之一。｜Ted Center

发现潜伏，见招拆招

沉睡族群存在的可能性，对入侵生物的防控具有现实影响。美国加利福尼亚州曾多次发现过地中海果蝇，人们误以为这是发生了多次物种入侵事件，因而将管控的重点放在了对国际航运的限制上。但事后进一步的分析却证明，这种入侵生物早就在该地潜伏存活，它们才是虫灾反复的根源。

与此类似，将防控重点放在阻止入侵物种传播到新地点的做法还有很多。比如，为了防止欧亚狐尾藻从一个湖区传到另一个湖区，环境管理者要求娱乐性的船舶在跨湖航行前应进行清洗。从常理看这样做无可厚非，但对于已经少量存在狐尾藻的湖区，显然防止大规模爆发更为紧迫。

相比骑驴找马式的防堵大法，阻断已知潜伏者的异常增殖，可能会更事半功倍。

幸好，生物DNA检测（eDNA）、遥感等新兴技术的出现，让非本土物种的取样范围更广，更加方便，可大大提高人类的“反潜”能力。比如灵敏而非侵入性的生物DNA检测技术，只需在环境中收集相关的DNA痕迹，就能发现入侵生物的踪影。在芝加哥这样的大都市，一人一个工作日就能完成所有水道中亚洲鲤鱼的检测，而传统的电渔法至少需要调查93天。

中国大闸蟹原生于亚洲，但已入侵欧洲及北美洲。福寿螺是一种淡水蜗牛，从原生地南美洲借由水族贸易入侵世界各地。｜维基百科

关于沉睡族群，还有很多未解之谜，比如，有没有一些入侵生物特别善于潜伏？有没有一些地域特别适合入侵生物蛰居？在我们自以为熟悉的这个星球上，有多少沉睡族群还不为人知？

灭霸的一个响指能让半个宇宙的人都消失，这当然是夸张的艺术虚构；但大风起于青萍之末，自然界的蝴蝶效应从来不乏其例。在环境变化日益加剧的当下，加强关注那些危险的潜伏者，无疑将有助于防范下一个不幸的生态黑天鹅事件。

参考链接

[1]Invasive species often start as undetected “sleeper populations” .
https://news.wisc.edu/invasive-species-often-start-as-undetected-sleeper-populations/

[2]The Invasion Ecology of Sleeper Populations: Prevalence, Persistence, and Abrupt Shifts. https://academic.oup.com/bioscience/advance-article/doi/10.1093/biosci/biaa168/6102677